Echanges gazeux dans l’organisme en plongée

A l’air libre les échanges gazeux dans l’organisme fonctionnent d’une certaine façon. Sous l’eau, l’augmentation de pression ambiante va avoir un impact sur ces échanges. Dans cet article je vais essayer de faire, pour ce qui concerne les échanges gazeux, le bilan du fonctionnement de l’organisme en temps normal et des impacts qu’il subit lorsqu’on s’immerge.

Voici le sommaire :

  1. De quel gaz parle-t-on?
  2. Cheminement dans l’organisme
  3. Principe de diffusion et de dissolution
  4. Transport des gaz
  5. Distribution de l’O2 et du CO2 dans l’organisme
  6. Saturation et désaturation des tissus en plongée

Cet article servira de point de départ à d’autres qui détailleront plus en détail les modèles et les phénomènes de décompression ainsi que la physiologie du plongeur.

1. De quel gaz parle-t-on ?

De tous les mélanges gazeux habituellement utilisés en plongée, à savoir :

  • l’air atmosphérique composé d’environ 21% de dioxygène noté O2, d’environ 78 % de diazote noté N2 et d’environ 1% d’autres gaz qu’on négligera (argon, dioxyde de carbone, néon, hélium, etc).
  • le nitrox qui est un mélange d’air auquel on rajoute de l’O2 pour augmenter la proportion.
  • le trimix qui est un mélange composé d’O2, de N2 et d’hélium noté He.
  • le dioxyde de carbone noté CO2.

Dans cet article, je ne rentrerai pas plus dans le détail d’utilisation de ces gaz en plongée, ce qu’il faut retenir c’est que :

  • l’oxygène sert à alimenter les cellules de l’organisme pour permettre son fonctionnement.
  • le diazote et l’hélium sont des gaz dits inertes qui ne participent pas au fonctionnement de l’organisme.
  • le dioxyde de carbone est un déchet produit par les cellules de l’organisme, il doit être éliminé.

2. Cheminement dans l’organisme

La respiration a pour but d’alimenter le corps en O2 lors de l’inspiration et d’éliminer le CO2 qu’il produit lors de l’expiration. Pour passer des poumons aux cellules, les molécules de gaz suivent un parcours dans l’organisme en 4 étapes.

Circulation des gaz dans l’organisme

Les voies aériennes se terminent dans les poumons par les alvéoles qui sont entièrement recouvertes de capillaires sanguins. La surface de contact entre les deux constitue une membrane à travers laquelle les molécules de gaz vont être absorbées ou évacuées par le sang.

Les alvéoles pulmonaires

Les alvéoles sont donc un lieu d’échanges gazeux. Par conséquent la composition du gaz qu’elles contiennent est légèrement différente de l’air atmosphérique à cause du brassage entre l’O2 et le CO2 ainsi que la présence de vapeur d’eau (H2O) produite par le corps. La composition du gaz alvéolaire est d’environ 14% d’O2, 75% de N2, 5% de CO2 et 6% d’H2O.

Le sang, propulsé par le cœur, joue le rôle de transporteur du gaz entre les alvéoles pulmonaires et les cellules de l’organisme. Comme les alvéoles, les tissus (organe, muscle, etc.) sont en contact avec les capillaires sanguins. Au passage du sang, cette surface de contact constitue là aussi une membrane à travers laquelle les molécules de gaz circulent.

Quand le sang a traversé les tissus, il repasse par cœur qui le renvoie aux poumons. Le cycle se répète ainsi infiniment au rythme de la respiration qui assure le renouvellement des gaz dans l’organisme et des contractions cardiaque qui permettent la circulation sanguine.

Les échanges gazeux dans l’organisme, au niveau des alvéoles et des cellules, sont régis par des phénomènes de diffusion et de dissolution.

3. Principes de diffusion et de dissolution

La loi de Henry dit qu’à température constante, la quantité de gaz dissout dans un liquide est proportionnelle à la pression partielle qu’exerce ce gaz sur le liquide. Comme notre corps est constitué en grande partie de liquides, cette loi permet d’illustrer les phénomènes gazeux dans l’organisme. Elle s’applique uniquement aux solutions dans lesquelles le liquide ne réagit pas chimiquement avec le gaz dissous. Dans le cas du sang (cf. § 3. Transport des gaz), la fraction de CO2 et d’O2 qui se combine avec l’hémoglobine et au plasma n’entrera pas en compte dans la concentration des gaz dissous. La loi peut s’écrire mathématiquement par :

C = Pp * H

Avec :

C : la concentration maximale de gaz dans un liquide dit à saturation, exprimée en mol/l. Elle représente la quantité de molécules qu’on pourra dissoudre.

Pp : pression partielle du gaz en bar qui « appuie » sur le liquide.

H : Constante de Henry du gaz en mol/l.bar. Elle est fonction de la température et du gaz.

La quantité de gaz qu’on pourra dissoudre dans l’organisme dépend donc de deux facteurs. La pression qui influencera la capacité de stockage du gaz dissout et la nature du gaz (azote, hélium, oxygène, etc) déterminera la quantité de molécules qu’on pourra dissoudre. A titre d’exemple voici les constantes de Henry pour les gaz rencontrés en plongée.

Constante de Henry en mol/l.bar pour des gaz dissous dans l’eau à 25°C

On peut constater qu’à pression équivalente le CO2 à une capacité de dissolution dans l’eau 26 fois supérieure à celui de l’O2 (0.034/0.0013=26). Cela permet d’illustrer en partie le risque du CO2 en plongée. En effet une faible augmentation de la pression partielle de ce gaz permettra de dissoudre, beaucoup plus facilement que l’O2, une quantité importante dans l’organisme avec tous les risques que cela engendre. D’autre part même si on voit que les gaz inertes sont bien moins solubles que l’O2 et le CO2, ils ne sont pas moins anodin en plongée vis-à-vis de la décompression (vitesse de remontée, paliers, etc).

L’illustration suivante décrit les principes d’échange gazeux entre un gaz et un liquide soumis à des variations de pression ambiante. La quantité de molécules n’est pas une donnée facile à manipuler, on abandonnera donc le terme de concentration pour parler dans la suite de l’article de :

  • Pression pour les gaz en phase gazeuse, exprimé en bar.
  • Tension pour les gaz dissous, exprimé aussi en bar. Elle représente la pression qu’exercerait cette quantité de gaz si elle se trouvait au-dessus du liquide. Les gaz qui réagissent chimiquement avec le liquide n’interviennent pas dans la tension (cf. § 3. Transport des gaz).
Echanges gazeux entre un gaz et un liquide
  1. La quantité maximale de gaz qu’on peut dissoudre dans le liquide est atteinte, on dit qu’il est saturé. La tension partielle est égale à la pression partielle du gaz, il y a équilibre des échanges entre la phase gazeuse et la phase dissoute.
  2. En augmentant la pression ambiante on va pouvoir dissoudre plus de gaz dans le liquide, à ce moment on dit qu’il est sous-saturé. La tension partielle devient inférieure à la pression partielle du gaz. La capacité de stockage augmente, par diffusion le gaz va se dissoudre et le liquide se saturer.
  3. Au bout d’un certain temps si on maintient la pression ambiante constante on revient à un état de saturation. La tension partielle est de nouveau égale à la pression partielle. Néanmoins, comme la pression à augmenter, la tension de gaz dissout sera plus importante qu’à l’état 1.
  4. Si on diminue la pression ambiante pour revenir à l’état 1, le liquide sera sursaturé. La tension partielle devient supérieure à la pression partielle. La baisse de pression diminue également la capacité de stockage du liquide. Il va libérer du gaz dissout qui reprendra sa forme gazeuse. Le phénomène de diffusion s’inverse, c’est la désaturation.
  5. Au bout d’un certain temps si la pression ambiante reste constante le liquide reviendra à son état de saturation de départ.

Le principe de la loi de Henry traduit uniquement la quantité maximale de gaz que l’on peut dissoudre dans un liquide, elle ne caractérise pas la vitesse du phénomène. La vitesse de diffusion va dépendre de la différence entre la pression du gaz sur le liquide et la tension de gaz dissout, on l’appelle le gradient. Plus il est élevé, plus le gaz se dissout rapidement  dans le liquide et réciproquement. L’illustration ci-dessous montre succinctement le principe d’évolution du phénomène.

Vitesse de saturation et de désaturation d’un liquide

Au moment où la pression augmente le gradient devient élevé, par conséquent la tension augmente rapidement. Au fur est à mesure des échanges le gradient diminue et le phénomène ralentit jusqu’à l’équilibre. Il se passe le phénomène inverse lors de la désaturation quand la pression diminue. D’autre part pour un même gradient tous les gaz n’auront pas la même vitesse de dissolution, un gaz léger va se dissoudre plus vite qu’un gaz lourd. Par exemple, l’hélium se dissout 2,65 fois plus vite que l’azote.

Dans cet article, je ne rentrerai pas dans le détail car cela concerne plutôt les calculs de décompression que j’aborderai une prochaine fois. On retiendra que plus on plonge longtemps et profond, plus on accumule de gaz dans l’organisme et plus ce sera long pour les évacuer.

4. Transport des gaz

Dans l’organisme le sang peut être assimilé à un liquide, néanmoins de par sa composition certaines réactions chimiques se créer avec les gaz qu’il transporte.

Composition du sang

En effet, les gaz transportés par le sang entre les poumons et les cellules sont sous trois formes :

  • dissout dans le plasma sanguin,
  • combiné au plasma sanguin,
  • combiné à l’hémoglobine.

En temps normal a la pression atmosphérique lorsqu’on respire de l’air on retrouve la répartition suivante :

O2 CO2 Gaz inertes
Combiné à l’hémoglobine 97 à 98 % 20 à 30 % 0 %
Dans le plasma 2 à 3 % dissout 5 à 10 % dissout

60 à 65% sous forme de bicarbonates

100 % dissout

Si l’O2 et le CO2 se combinent tous les deux à l’hémoglobine ils n’entrent pas en conflit l’un envers l’autre, car dans la molécule d’hémoglobine l’O2 et le CO2 se fixe sur des sites différents. La dissolution du CO2 dans le plasma sanguin créé en majorité de l’acide carbonique par combinaison avec l’eau (CO2 + H2O –> H2CO3), seule une petite partie du CO2 reste sous forme dissoute. Les gaz inertes ne réagissent pas chimiquement avec le sang, ils sont donc entièrement transportés sous forme dissoute.

J’en profite pour faire une remarque sur le monoxyde de carbone noté CO, car on entend souvent parler des intoxications causées par ce gaz. Il est asphyxiant car il se fixe à l’hémoglobine sur les mêmes sites que l’O2, les deux gaz entrent donc en conflit ce qui conduit à l’hypoxie.

Dans le sang l’O2 est presque entièrement transporté par l’hémoglobine ce qui a pour utilité :

  • d’augmenter la capacité de transport du sang en O2. En effet on a vu dans le paragraphe précédent que l’O2 est peu soluble. Par exemple la quantité maximale d’O2 qui pourrait être en temps normal dissoute dans le plasma (environ 0.3 ml/100ml de sang), n’est pas suffisante pour couvrir les besoins de l’organisme (environ 300 ml/minute au repos).
  • de maintenir un fort gradient tension/pression entre l’air et le sang dans les alvéoles, car l’O2 combiné à l’hémoglobine n’entre pas en compte dans la tension partielle du sang (cf. loi de Henry). Un gradient élevé permet ainsi d’augmenter la rapidité des échanges, si l’O2 n’était transporté que sous forme dissoute le gradient serait diminué et les échanges ralentis.

Habituellement, les molécules d’hémoglobine ont  un taux de saturation en oxygène d’environ 95 à 98% de leur capacité maximale. Lorsque la pression partielle d’oxygène augmente, comme c’est le cas en plongée, l’O2 sera dans l’organisme en quantité plus importante qu’en temps normal. Ainsi l’hémoglobine sera rapidement saturée et tout l’oxygène supplémentaire sera transporté sous forme dissoute.

5. Distribution de l’O2 et du CO2 dans l’organisme

Les molécules de gaz sont transférées sous l’effet d’un gradient de pression/tension partielle au niveau des alvéoles et des cellules. Il y a diffusion des molécules de gaz à travers une membrane perméable constituée soit par les capillaires sanguins et la paroi des alvéoles soit par les capillaires sanguins et les tissus de l’organisme.

Une fois la membrane franchie,  le processus se déroule en deux étapes. Les gaz sont dans un premier temps dissous dans le sang, une partie d’entre eux restera sous cette forme et dans un second temps une autre partie se combinera avec l’hémoglobine ou le plasma (O2 et CO2). Dans la pratique les phénomènes de diffusion à travers la membrane sont quasi instantanés (moins d’une seconde).

Echange gazeux à la pression atmosphérique

Au niveau de la membrane tissulaire ou alvéolaire, la différence de pression ou de tension crée un déséquilibre qui s’équilibre après le phénomène de diffusion.

Principe de diffusion à travers une membrane

Néanmoins si les gaz dissous sont diffusés sous l’effet d’un gradient de pression/tension on peut se demander comment interviennent les gaz combinés à l’hémoglobine? En fait la libération ou la fixation d’O2 et de CO2 à l’hémoglobine est décrite suivant deux effets qui interagissent :

  • L’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 (ou la capacité de l’hémoglobine à se saturer en O2) est influencée par la tension partielle de CO2 ou par le pH du sang car les deux sont liés et par la température du corps . Cette réaction est appelée l’effet Bohr.
  • L’affinité de l’hémoglobine pour le CO2 est influencée par la tension partielle d’O2. Cette réaction est appelée l’effet Haldane.
Dans les alvéoles Dans les cellules
L’apport d’O2 dans le sang favorise la libération du CO2 fixé à l’hémoglobine (effet Haldane). Le CO2 est ainsi évacué de l’organisme.

Par conséquent, la libération du CO2 favorise la fixation de l’O2 à l’hémoglobine (effet Bohr).

L’apport de CO2 dans le sang favorise la libération de l’O2 fixé à l’hémoglobine (effet Bohr). L’O2 est ainsi distribué aux cellules.

Par conséquent, la libération de l’O2 favorise la fixation du CO2 à l’hémoglobine (effet Haldane).

Une fois que les molécules de gaz (O2 ou CO2) sont libérées de l’hémoglobine, elles sont transférées dans le plasma et évacuées par diffusion sous l’effet du gradient de pression/tension.

6. Saturation et désaturation des tissus en plongée

Que les gaz soient dissous ou combinés dans le sang leur présence est liée au gradient de pression ou de tension alvéolaire ou tissulaire. En plongée quand la pression ambiante augmente (à la descente) ou diminue (à la remontée), le phénomène de diffusion dans l’organisme va être impacté.

Evolution des échanges gazeux en plongée

Cependant dans l’organisme les gaz n’interagissent pas de la même façon.

  • L’O2 est un gaz contribuant au métabolisme, sa consommation régulière fait que l’organisme est loin d’être saturé quelle que soit d’ailleurs la fraction d’O2 inspirée et la pression ambiante. Il n’y a pas de formation de bulles et l’O2 n’entre pas enjeu dans la saturation et désaturation du plongeur.
  • Le CO2  n’est pas inhalé lors de la respiration mais il est produit par l’organisme en quantité constante quelle que soit la profondeur. Le CO2 est donc évacué et ne se stocke pas sauf en cas d’intoxication (erreur de gonflage, essoufflement, apnée, etc). Il n’intervient pas dans la saturation et désaturation du plongeur.
  • Les gaz inertes ne sont pas métabolisés par l’organisme et représentent souvent une grande partie du mélange respiré. La quantité de gaz stockés dans les tissus augmente donc lors de la descente et du séjour au fond. Ce sont donc les gaz inertes qui entrent en compte dans la saturation et désaturation du plongeur.

Pour illustrer la saturation et désaturation du plongeur prenons l’exemple d’une plongée à l’air à 60 mètres.

Exemple de saturation et désaturation

En temps normal quand on est en surface le corps n’est jamais saturé en azote même s’il y a un équilibre au niveau des échanges, car la pression ambiante est supérieure à la tension d’azote. En effet les autres gaz (O2, CO2, H2O…) contribue au reste de la pression totale et aux échanges avec l’organisme. En profondeur même si on atteint l’équilibre d’échange en gaz inertes on retrouve le même phénomène. Cependant dans la pratique de la plongée loisir on ne reste pas suffisamment longtemps sous l’eau pour atteindre l’équilibre, mais le principe de saturation reste le même.

Lors de la remontée la diminution de pression va déclencher le phénomène de désaturation jusqu’a atteindre dans ce cas l’état de saturation complet de l’organisme (à 42.5 mètres dans l’exemple). Si on continue de remonter l’organisme n’aura plus la capacité de stocker du gaz dissout, il sera sursaturé. Cet exemple n’est qu’une illustration de principe, car dans la pratique la limite de saturation et de sursaturation est plus complexe à déterminer. Même si l’organisme accepte brièvement un état de sursaturation, il doit être limité par la vitesse de remontée et les paliers de décompression.

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Crédits photos : pixabay.com – Sources :  Loi de Henry  de Aquatech ; Consommation d’oxygène de larousse.fr ; ADD à l’oxygène de la FFESSM ; Composition air alvéolaire ; Les dessous de la décompression de JM Belin ; Wikipedia : Air atmosphèreSangPlasma sanguinGlobule rougeGlobule blancTension des gaz du sangPoumonsHématoseEffet BohrEffet HaldaneTransport de l’O2 et du CO2 dans le sangHypercapnie – Intoxication CO – Loi de Henri.

Le contrôle de la vitesse de remontée et la réalisation de paliers de décompression ont pour but de limiter le gradient de tension dans les tissus en intégrant le temps et la profondeur de plongée réellement effectués. De cette façon on veut éviter que le gaz reprenne brutalement sa phase gazeuse en trop grande quantité dans l’organisme, ce qui pourrait engendrer la formation de bulles pathogènes. On évacue ainsi en « douceur » par les alvéoles pulmonaires, sous l’effet du gradient pression/tension, les gaz inertes excédant dans l’organisme. Toute la subtilité des calculs de décompression (ordinateur, table, etc) est de savoir déterminer la meilleure remontée pour ne pas causer de préjudice au plongeur.

A bientôt !

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